Nhiễu xuyên âm trong các cơ chế chịu đựng căng thẳng qua trung gian cây trồng (Silicon and Salinity: Crosstalk in Crop-Mediated Stress Tolerance Mechanisms - Tác giả: Adil Khan1, Abdul Latif Khan, Sowbiya Muneer, Yoon-Ha Kim, Ahmed Al-Rawahi và Ahmed Al-Harrasi1. Danh Phan: chuyển dịch 6/2021).

Căng thẳng mặn cản trở khả năng sinh trưởng và năng suất của cây trồng bằng cách ảnh hưởng đến quang hợp, làm rối loạn nồng độ ion và thẩm thấu, tạo ra quá nhiều chất oxy hóa và gốc, điều chỉnh các chức năng phytohormonal (hóc môn thực vật) nội sinh, chống lại các đường trao đổi chất thiết yếu và điều khiển các mô hình biểu hiện gen. Để đối phó, thực vật áp dụng các dòng tín hiệu cơ học ngược lại của tín hiệu lý-sinh và phân tử để vượt qua căng thẳng do mặn gây ra; tuy nhiên, tiếp tục tiếp xúc có thể áp đảo hệ thống phòng thủ, dẫn đến chết tế bào và sự sụp đổ của các hệ thống thiết yếu của thực vật. Do đó, cải thiện sức sống  của cây và các phản ứng phòng vệ có thể làm tăng khả năng chống chịu với căng thẳng và năng suất của cây. Ngoài ra, nguyên tố gần như thiết yếu silicon (Si) - nguyên tố phong phú thứ hai trong vỏ Trái đất - được thực vật sử dụng và ứng dụng ngoại sinh để chống lại căng thẳng do mặn và cải thiện sự phát triển của thực vật bằng cách tăng cường các phản ứng sinh lý, chuyển hóa và phân tử. Trong bài tổng quan này, chúng tôi làm sáng tỏ vai trò tiềm năng của Si trong việc cải thiện ứng suất mặn ở cây trồng và các cơ chế có thể có cơ bản khả năng chống chịu căng thẳng liên quan đến Si ở thực vật. Tổng quan bài này cũng nhấn mạnh nhu cầu nghiên cứu trong tương lai để đánh giá vai trò của Si đối với sự căng thẳng độ mặn ở thực vật và xác định những lỗ hổng trong hiểu biết về quá trình này nói chung ở cấp độ lĩnh vực rộng hơn.

Giới thiệu

Độ mặn của đất là một trong những căng thẳng phi sinh học chính cản trở sự tăng trưởng và năng suất cây trồng trên toàn thế giới (Ahmad et al., 2019b). Theo báo cáo, khoảng 20% diện tích đất được tưới bị nhiễm mặn, chiếm 1/3 diện tích đất sản xuất lương thực (Shrivastava và  Kumar, 2015; Gregory et al., 2018). Hơn nữa, một nửa diện tích đất màu mỡ sẽ bị ảnh hưởng bởi độ mặn vào giữa thế kỷ 21 (Shahid et al., 2018). Các khu vực bị ảnh hưởng bởi muối đang gia tăng với tốc độ 10% hàng năm vì nhiều lý do khác nhau, bao gồm lượng mưa thấp, sự phong hóa của đá bản địa, bốc hơi bề mặt cao, tập quán văn hóa kém và tưới tiêu bằng nước mặn (Shrivastava và Kumar, 2015). Vấn đề này càng trở nên trầm trọng hơn do xu hướng tiếp tục của sự nóng lên toàn cầu và những thay đổi khí hậu. Vì vậy, việc tăng cường khả năng chống chịu của cây trồng đối với các áp lực phi sinh học là một thách thức quan trọng để khắc phục hệ thống sản xuất lương thực đang xuống cấp và đáp ứng nhu cầu cung cấp lương thực cho dân số thế giới ngày càng tăng (Shah và Wu, 2019). Để đảm bảo cung cấp lương thực bền vững, cần phải tăng đáng kể 50% sản lượng ngũ cốc của các cây trồng chính như lúa mì, gạo và ngô (Godfray và cộng sự, 2010; Shrivastava và Kumar, 2015). Tuy nhiên, đất, đại diện cho một hệ sinh thái chính thường hoạt động ở mức tự cung tự cấp trong quá trình sinh trưởng của cây trồng, thường bị xâm hại bởi độ mặn. Căng thẳng do mặn ảnh hưởng đến các quá trình hình thái, sinh lý và sinh hóa của thực vật (Singh và Chatrath, 2001;  Ashraf, 2004). Độ mặn cao không chỉ làm giảm sự phát triển của thực vật, sinh khối, năng suất, quang hợp và hiệu quả sử dụng nước, mà còn dẫn đến hạn hán sinh lý và độc tính ion trong thực vật, do đó làm giảm năng suất và sản lượng nông nghiệp (Shahid et al., 2018). Căng thẳng mặn cũng gây ra sự mất cân bằng ion, hiệu ứng thẩm thấu, thiếu nước sử dụng và thiếu chất dinh dưỡng (ví dụ như N, Ca, K, P, Fe và Zn), cuối cùng dẫn đến căng thẳng oxy hóa ở thực vật (Rehman và cộng sự, 2019). Các loại oxy phản ứng (Reactive Oxygen  Species, ROS) được tạo ra trong tế bào thực vật ở điều kiện sinh lý bình thường, ở dạng gốc hoặc không gốc (Winterbourn, 2019). Tuy nhiên, việc sản xuất quá nhiều ROS dẫn đến quá trình oxy hóa phá hủy protein, lipid, axit nucleic và màng sinh chất của tế bào. Trong quá trình trao đổi chất bình thường của tế bào, thực vật sản xuất một số enzym chống oxy hóa  như superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD), glutathione peroxidase  (GPX), glutathione reductase (GR) và ascorbate peroxidase (APX) để giải độc của ROS.  Ngoài việc sản xuất ROS cao, căng thẳng mặn làm giảm đáng kể sự hấp thu phốt pho (P) và  kali (K), đồng thời tăng hấp thu các nguyên tố độc hại như natri (Na+) và clo (Cl-), có ảnh hưởng tiêu cực đến cây trồng, tăng trưởng và năng suất. Nồng độ Na+cao tạo ra căng thẳng thẩm thấu, do đó dẫn đến chết tế bào (Munns, 2002; Ahanger et al., 2017). Sự quang hợp cũng bị ảnh hưởng bởi căng thẳng mặn, chủ yếu là do giảm diện tích lá, độ dẫn khí khổng, và mức độ diệp lục, và ở mức độ thấp hơn là do giảm hiệu suất của hệ thống quang II (Netondo  et al., 2004). Do đó, bất kỳ cơ chế nào duy trì tỷ lệ K+/Na+tối ưu, nồng độ dinh dưỡng và sản xuất ROS trong cây trồng đều có khả năng cung cấp khả năng chống lại căng thẳng mặn hiệu quả (Assaha et al., 2017). Các phương pháp tiếp cận giảm thiểu và thích ứng khác nhau đã được sử dụng để khắc phục những tác động tiêu cực này của độ mặn cao trong đất (Wang et  al., 2019). Việc sử dụng các phương pháp tiếp cận khác nhau để giảm bớt các tác động tiêu cực của độ mặn có khả năng đảm bảo sản xuất lương thực bền vững, nhưng việc quản lý căng thẳng mặn là rất khó khăn do tính chất đa nguyên và định lượng của nó (Ahmad và Rasool,  2014). Các chiến lược đã được báo cáo để cải thiện các tác động tiêu cực của độ mặn đối với  thực vật, chẳng hạn như phát triển cây trồng chịu mặn, các giống chuyển gen, vi khuẩn thúc đẩy tăng trưởng thực vật, sinh vật nội sinh, rửa trôi muối từ vùng rễ và tưới phun vi mô để tối ưu hóa việc sử dụng nước (Chanchal Malhotra và cộng sự, 2016; Ibrahim và cộng sự, 2016). Tuy nhiên, vẫn còn rất ít kiến thức về tình trạng khoáng chất và động lực của thực vật và khả năng chịu mặn của chúng (Manchanda và Garg, 2008).

Ứng dụng ngoại sinh của silic (Si) là một cách tiếp cận thân thiện với môi trường gần đây để tăng cường phản ứng với căng thẳng do mặn ở thực vật (Almeida et al., 2017). Silicon là nguyên tố phong phú thứ hai trên Trái đất, chiếm 27,7% vỏ Trái đất, chỉ đứng sau ôxy. Nó xuất hiện tự nhiên ở dạng khoáng chất silicat phức tạp, ở các pha tinh thể, vô định hình hoặc kết tinh kém (Sommer và cộng sự, 2006; Frew và cộng sự, 2018). Hầu hết các loại đất đều chứa hàm lượng Si dao động từ 14 đến 20 mg Si/L (Montpetit và cộng sự, 2012; Vivancos và cộng sự, 2015). Silicon có sẵn ở dạng axit silicic (Si (OH)4) trong dung dịch đất với nồng độ 0,1–0,6 mM (Luyckx và cộng sự, 2017). Rễ cây hấp thụ Si dưới dạng axit monosilicic thông qua các kênh kiểu aquaporin (protein nội tại giống NOD26, NIPs; Deshmukh và cộng sự, 2013). Tuy nhiên, sự chuyển vị và di chuyển của Si là một quá trình rất chậm, do đó cần bổ sung Si hòa tan ngoại sinh để cải thiện các điều kiện căng thẳng và nâng cao năng suất cây trồng. Vào đầu những năm 1900, Si được công nhận là một trong 15 nguyên tố quan trọng nhất cần thiết cho đời sống thực vật (Debona và cộng sự, 2017). Tất cả thực vật được trồng trong đất đều chứa một lượng Si nhất định trong mô của chúng, theo báo cáo cho hơn 44 nhóm hạt kín đại diện cho hơn 100 bộ hoặc họ (Debona và cộng sự, 2017). Nhiều thực vật  trên cạn tích tụ một nồng độ Si đáng chú ý (Etesami và Jeong, 2018) trong khi, ở hầu hết các chậu trồng cây, ít hơn 0,1% Si được tìm thấy dựa trên trọng lượng khô. Một số lượng lớn các loài cỏ có khả năng tích lũy đến 10% Si (Vivancos và cộng sự, 2015), với cây lúa là loại cây tích lũy Si hiệu quả nhất (Kaur và Greger, 2019). Si đang nổi lên như một nguyên tố “Cinderella” thực sự (Artyszak, 2018), thu hút sự quan tâm của các nhà khoa học trên khắp thế giới vì vai trò hiệu quả của nó trong sinh lý thực vật, dinh dưỡng và phản ứng phòng vệ. Vai trò có giá trị của Si ngoại sinh đối với sự phát triển và năng suất của cây trồng đã được ghi nhận rõ ràng trong các tài liệu, nhưng tiềm năng thực sự của nó nằm ở việc cải thiện các căng thẳng phi sinh học và sinh học (Rodrigues và Datnoff, 2015; Khan và cộng sự, 2018; Wu và cộng sự., 2019). Các tài liệu hiện có đã mô tả rõ ràng vai trò của Si trong việc chống lại căng thẳng phi sinh học và sinh học ở thực vật; tuy nhiên, nó vẫn chưa được liệt kê là một yếu tố cần thiết cho thực vật vì không có bằng chứng rõ ràng nào được trình bày, không giống như các yếu tố thiết yếu khác. Nhiều nghiên cứu đã báo cáo rằng Si làm tăng sức đề kháng của thực vật chống lại căng thẳng sinh học và sinh học (Epstein, 1999; Ma và Takahashi, 2002; Ma và Yamaji, 2006), chẳng hạn như muối và hạn hán (Zhu và Gong, 2014; Rizwan và cộng sự, 2015), căng thẳng nhiệt độ khắc nghiệt (Ma, 2004), thiếu chất dinh dưỡng (Marafon và Endres, 2013), nhiễm độc nhôm (Galvez và Clark, 1991; Shen và cộng sự, 2014; Pontigo và cộng sự, 2015; Pontigo và cộng sự, 2017 ), khả năng kháng bệnh (Van Bockhaven và cộng sự, 2012; Marafon và Endres, 2013), và khả năng chống lại thiệt hại của thỏ rừng (Cotterill và cộng sự, 2007). Nó cũng góp phần vào sự phát triển của thực vật theo những cách khác nhau bằng cách tăng cường nhiều phản ứng thích ứng, chẳng hạn như hoạt động chống oxy hóa, hấp thụ khoáng chất, anion axit hữu cơ và sự bài tiết hợp chất phenolic, tốc độ quang hợp, sự tích tụ các chất hòa tan tương thích, trạng thái nước và điều hòa nội tiết  tố (Barcelo et cộng sự, 1993; Cocker và cộng sự, 1998; Kidd và cộng sự, 2001; Al-Aghabary và cộng sự, 2005; Shahnaz và cộng sự, 2011; Shen và cộng sự, 2014; Sivanesan và Jeong, 2014; Kim và cộng sự cộng sự, 2016; Kim và cộng sự, 2017; Tripathi và cộng sự, 2017; Ahanger và cộng sự, 2018; Ahmad và cộng sự, 2019a) và giảm đáng kể tác động bất lợi của độ mặn đối với mức diệp lục và sinh khối thực vật (Seal et al., 2018). Mặc dù vậy, hầu hết những phát hiện này đều nằm rải rác và cần phải đưa ra một hình ảnh toàn diện về những tiến bộ đạt được về chủ đề này. Đã có một số bài báo đánh giá gần đây được xuất bản về Si, chẳng hạn như các bài báo của Etesami và Jeong (2018) và Malhotra và Kapoor (2019), nhưng chúng không giải quyết sự xuyên âm của các chức năng vật lý-phân tử để phản ứng với căng thẳng mặn. Trong bài tổng quan này, chúng tôi tập trung vào các nghiên cứu đã khảo sát sự chuyển hóa và sinh lý thực vật dưới tác động của mặn và đã làm sáng tỏ các cơ chế và tương tác phức tạp liên quan đến Si trong việc cải thiện tác động có hại của độ mặn đối với cây trồng.

Sinh lý thực vật dưới áp lực mặn 

Độ mặn cao có thể làm tăng sự hấp thu Na+và Cl từ đất, do đó ngăn cản sự vận chuyển các chất dinh dưỡng thiết yếu khác như N, P, K và Ca (Shrivastava và Kumar, 2015; Safdar và cộng sự, 2019). Kết quả là các căng thẳng ion và các thứ cấp, chẳng hạn như sự mất cân bằng dinh dưỡng, làm rối loạn cân bằng thẩm thấu tổng thể, dẫn đến hạn hán sinh lý, tức là ngăn cản sự hấp thụ nước (Riaz và cộng sự, 2019). Trong trường hợp cây cỏ có khả năng chống lại độc tính của natri, căng thẳng thẩm thấu là một lý do có thể gây ức chế sự phát triển của chúng. Quá trình quang hợp cũng bị ảnh hưởng bởi độ mặn vì giảm hàm lượng diệp lục, độ dẫn khí khổng và diện tích lá. Hệ thống quang ảnh II cũng bị ảnh hưởng chủ yếu bởi độ mặn (Najar và cộng sự, 2019). Độ mặn ảnh hưởng đến sự phát triển sinh sản bằng cách ức chế sự hình thành vi sinh vật, kéo dài các sợi nhị hoa, đẩy nhanh quá trình chết tế bào theo chương trình, và thúc đẩy sự già đi của phôi thụ tinh và phá thai noãn (Suo và cộng sự, 2017). Trong điều kiện nhiễm mặn, sự hấp thụ carbon dioxide trong khí quyển giảm, dẫn đến sự đóng khí khổng nhiều hơn và việc sử dụng NADPH thông qua chu trình Calvin thấp hơn (Suo và cộng sự, 2017). Những điều kiện này có lợi cho hành vi nhận điện tử của oxy phân tử, dẫn đến sự tích tụ ROS. Mức ROS cao có thể làm hỏng các đại phân tử thiết yếu cần thiết cho sự phát triển bình thường của thực vật bằng cách thay đổi quá trình trao đổi chất của chúng thông qua chất béo oxy hóa, axit nucleic và phá hủy protein (Hình 1). ROS được tạo ra liên tục trong các sự kiện trao đổi chất bình thường ở peroxisomes, ty thể và tế bào chất (Saini và cộng sự, 2018). Các quá trình khác bị ảnh hưởng bởi căng thẳng muối bao gồm tăng trưởng thân và rễ, vận chuyển ion, hình thái thực vật, hoạt động enzym của các chất hòa tan, trưởng thành cấu trúc tế bào và hấp thu chất dinh dưỡng. Chiều cao thân và chiều dài rễ cũng giảm đáng kể đối  với những trường hợp bị căng thẳng thẩm thấu cao (Shrivastava và Kumar, 2015). Để đáp ứng với nồng độ cao hơn của NaCl trong đất, sự hấp thụ natri của rễ được tăng cường trong khi sự hấp thụ phốt pho, nitơ, magiê và kali giảm đáng kể, dẫn đến sự phá vỡ cân bằng ion nội bào (Jayakannan và cộng sự, 2013). Trong những trường hợp này, rễ cây không thể hấp thụ đủ nước và cần phải có năng lượng đáng kể để điều chỉnh cân bằng thẩm thấu thông qua sự tích tụ chất hòa tan tương thích (Acosta-Motos và cộng sự, 2017).

 

Hình 1: Mức độ ROS cao hơn ở thực vật trong điều kiện căng thẳng mặn. Mức độ độc hại của ROS làm cây phát triển còi cọc bằng cách ức chế chuỗi vận chuyển điện tử và quá trình quang hợp ở plastids, và bằng cách gây đột biến DNA và làm hỏng ty thể.

Cơ chế tế bào thực vật giúp cải thiện khả năng chịu đựng căng thẳng do mặn

Mức độ chịu mặn khác nhau giữa các loại cây và thậm chí các giống cây trồng khác nhau, trong khi các cây riêng lẻ của cùng một loại cây trồng sẽ cho thấy một sự khác biệt. Một số loài như redbay, Anemopsis californica và Quercus geminate có khả năng chống lại lượng muối cao hơn (Roy et al., 2014), trong khi những loài khác, chẳng hạn như Schoenus spp., Polypogon viridis, và Juncus spp. nhạy cảm hoặc thậm chí quá mẫn cảm với nồng độ muối  thấp (Gibson và cộng sự, 1984). Các cơ chế sinh hóa và sinh lý cơ bản khả năng chịu mặn của thực vật có thể được chia thành các cơ chế giảm thiểu căng thẳng thẩm thấu và mất cân bằng ion và các cơ chế tác động lên các tác động thứ cấp gây ra bởi căng thẳng này, chẳng  hạn như mất cân bằng dinh dưỡng thực vật và căng thẳng oxy hóa. Các cơ chế chính là cân bằng nội môi ion, hấp thu và vận chuyển ion, sinh tổng hợp các chất hòa tan tương thích và chất bảo vệ osmo, kích hoạt enzym chống oxy hóa, tổng hợp polyamine và chống oxy hóa, tạo nitric oxide (NO) và thay đổi nội tiết tố. Nghiên cứu trước đây đã làm sáng tỏ các cơ chế này được tóm tắt ngắn gọn dưới đây.

Ý nghĩa của cân bằng nội môi ion trong khả năng chịu mặn của thực vật

Dưới tác động của mặn, thực vật tích lũy hàm lượng Na+và Cl cao so với các cation khác như K+và Ca2+(Tavakkoli và cộng sự, 2010), tạo ra các vấn đề sinh lý và mất cân bằng ion (James và cộng sự, 2011; Hasegawa, 2013; Ahmad et al., 2018). Cả halophyte và glycophyte đều không thể chịu được nồng độ muối cao trong tế bào chất. Bơm H+(phản ứng Na+/H+)  chịu trách nhiệm vận chuyển ion Na+ từ tế bào chất đến không bào. Màng không bào có hai loại bơm H+, tức là H+-ATPase loại không bào (V-ATPase) và pyrophosphatase không bào (V-PPase; Graus et al., 2018). Bơm V-ATPase xảy ra với số lượng cao trong tế bào thực vật. Hệ thống H+ không chỉ chịu trách nhiệm duy trì cân bằng nội môi chất hòa tan trong điều kiện bình thường mà còn tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình vận chuyển thứ cấp và phản ứng tổng hợp túi. Tuy nhiên, trong quá trình căng thẳng, sự sống sót của thực vật được xác định bởi hoạt động của hệ thống bơm V-ATPase (Bozza et al., 2019). Otoch và cộng sự. (2001) báo cáo rằng hoạt động của bơm V-ATPase tăng lên ở cây con Vigna unguiculata (một hypocotyl) khi tiếp xúc với độ mặn, trong khi hoạt động của bơm V-PPase bị ức chế trong các điều kiện tương tự. Trong Suaeda salsa (một halophyte), hoạt động của bơm VATPase được điều chỉnh trong khi của bơm V-PPase được điều chỉnh giảm (Wang và cộng sự, 2001a). Do đó, cả hai máy bơm H + đều chịu trách nhiệm duy trì cân bằng nội môi chất tan ở cấp độ tế bào (Graus và cộng sự, 2018).

Một số nghiên cứu đã báo cáo rằng muối đóng một vai trò trong con đường quá nhạy cảm với muối (SOS), bao gồm ba protein SOS1, SOS2 và SOS3. Màng tế bào chất phản ứng Na+/H+  mã hóa SOS1, đóng vai trò quan trọng trong việc điều hòa dòng chảy Na+ ở cấp độ tế bào (Numan và cộng sự, 2018). Tuy nhiên, SOS1 cũng cần thiết cho việc điều chỉnh sự khuếch tán Na+ theo khoảng cách dài giữa rễ và chồi (Abbas và cộng sự, 2017). Trong điều kiện ngập mặn, sự biểu hiện quá mức của SOS1 làm tăng mức độ chịu mặn (Fan và cộng sự, 2019). Sự căng thẳng về độ mặn kích hoạt con đường tín hiệu Ca2+, do đó kích thích sản xuất threonine  / serine kinase được mã hóa bởi gen SOS2, bao gồm miền điều hòa trên đầu cuối C và miền xúc tác trên đầu cuối N (Zhu, 2016). Gen thứ ba SOS3 mã hóa một protein liên kết Ca2+ được myristoyl hóa có chứa vị trí myristoyl hóa trên đầu tận cùng N. Vị trí này rất quan trọng đối với khả năng kháng mặn của cây trồng (Ishitani et al., 2000). Protein SOS2 bao gồm mô típ FISL trên đầu C, bao gồm 21 axit amin và cung cấp vị trí tương tác để liên kết Ca2 + với protein SOS3 (Köster và cộng sự, 2019). Sự tương tác giữa các protein SOS2 và SOS3 gây ra sự hoạt hóa protein kinase. Protein kinase được hoạt hóa này chịu trách nhiệm cho quá trình phosphoryl hóa protein SOS1 và cuối cùng dẫn đến sự gia tăng dòng chảy của Na + và giảm độc tính của ion Na+(Hình 2).

Hình 2: Con đường của SOS dưới tác động của mặn. Việc vận chuyển các ion qua màng được thực hiện bởi các protein mang khác nhau, ví dụ: kênh protein, bộ phản ứng và bộ phân phối. Sự cầm gửi ion (Na+, K+, và Ca2+) trong tế bào là rất quan trọng cho sự tồn tại của nó trong điều kiện căng thẳng với muối.

Vai trò của SOS1 trong việc kiểm soát cân bằng nội môi ion đã được chứng minh thông qua sự kết hợp của các phân tích sinh hóa, di truyền và sinh lý học. Sử dụng các chủng đột biến nấm men và các túi màng sinh chất được phân lập, SOS1 lần đầu tiên được chứng minh là có khả năng vận chuyển đặc biệt Na+ ra khỏi tế bào khi bị căng thẳng muối (Qiu và cộng sự, 2002; Shi và cộng sự, 2002). Những protein này không chỉ điều chỉnh quá trình cầm gửi ion mà còn cần thiết cho việc điều chỉnh cân bằng nội môi pH, chức năng của không bào và vận chuyển túi màng (Oh et al., 2010). Ngoài con đường truyền tín hiệu căng thẳng SOS, một phương pháp khác để phát triển khả năng chống chịu với căng thẳng do mặn đã được báo cáo cho nhiều cây trồng duy trì nồng độ ion tối thiểu trong dịch bào. Trong điều kiện căng thẳng, màng và các thành phần liên kết của chúng duy trì nồng độ ion trong tế bào chất bằng cách điều chỉnh sự vận chuyển ion qua màng (Sairam và Tyagi, 2004).

Vai trò của chất chống oxy hóa dưới căng thẳng do mặn

Căng thẳng muối thực vật có thể ảnh hưởng tiêu cực đến chuỗi vận chuyển điện tử (ETC) trong ti thể và lục lạp bằng cách làm mất cân bằng hoặc làm sai lệch hoàn toàn quá trình điều hòa (Numan và cộng sự, 2018). Oxy phân tử hoạt động như một chất nhận electron, có thể dẫn đến sản xuất quá mức ROS, bao gồm các gốc hydroxyl, oxy đơn, gốc superoxide và H2O2. ROS là các hợp chất oxy hóa mạnh có thể làm hỏng màng sinh chất và hệ thống nội màng (Ahanger và Agarwal, 2017; Foyer, 2018). Tuy nhiên, chúng cũng hoạt động như tín hiệu của căng thẳng, do đó kích hoạt các enzym chống oxy hóa SOD, GPX, APX, CAT và GR và các hợp chất không phải enzym (ví dụ: glutathione, axit amin không phải protein, axit ascorbic và các hợp chất phenolic) để duy trì mức cân bằng của ROS trong tế bào trong cả  điều kiện bình thường và căng thẳng (Caverzan và cộng sự, 2016; Ahanger và cộng sự, 2018). Các enzym này có nhiệm vụ loại bỏ ROS đã tích tụ trong cây do căng thẳng mặn. Tuteja và cộng sự. (2013) báo cáo rằng các protein DESD-box helicase và OsSUV3 dual helicase làm tăng khả năng chống chịu với độ mặn bằng cách duy trì hoặc cải thiện quá trình quang hợp và hệ thống enzym chống oxy hóa. Do đó, hiểu được cơ chế điều chỉnh tín hiệu ROS ở cấp độ tế bào trong quá trình căng thẳng có thể cung cấp một cách tiếp cận mạnh mẽ hơn để phát triển khả năng chống lại nồng độ muối cao.

Vai trò của Nitric Oxide (NO) trong khả năng chịu mặn ở thực vật

Nitric oxide (NO) là phân tử khí dễ bay hơi nhỏ cần thiết cho việc duy trì các cơ chế sinh lý và sinh hóa khác nhau ở cấp độ tế bào trong thực vật, ví dụ: sự phát triển của rễ, sự đóng khí khổng, sự hô hấp, tín hiệu căng thẳng, sự fl chảy ra, tế bào chết, hạt nảy mầm và phản ứng với căng thẳng (Besson-Bard et al., 2008; Zhao et al., 2009). Trong điều kiện căng thẳng, NO điều chỉnh trực tiếp hoặc gián tiếp nhiều gen liên quan đến việc phát triển khả năng chống chịu với căng thẳng mặn, bao gồm các gen enzyme chống oxy hóa khử và chống oxy hóa khác nhau (ví dụ như GPX, GR, SOD, CAT và APX) và ngăn chặn quá trình peroxy hóa lipid hoặc malondialdehyde (MDA), do đó phục hồi sự phát triển bình thường của thực vật (Bajguz, 2014). NO làm tăng biểu hiện màng sinh chất và / hoặc tonoplast H+-ATPase và H+ -PPase để duy trì tỷ lệ K+/Na+ cao trong tế bào chất khi phản ứng với độ mặn (Sung và Hong, 2010; Zhang và cộng sự, 2017). NO cũng hỗ trợ tế bào tích lũy các chất hòa tan tương thích khác nhau, chẳng hạn như proline, chất thẩm thấu hữu cơ và đường hòa tan, để tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình chuyển hóa tế bào và thu nhận nước cân bằng (Guo và cộng sự, 2005).

Cải thiện khả năng chịu mặn thông qua tích lũy các chất hòa tan tương thích

Căng thẳng độ mặn thúc đẩy sự tích tụ của các chất hòa tan hoặc chất thẩm thấu tương thích, một tập hợp các hợp chất hữu cơ bị thay đổi về mặt hóa học có bản chất phân cực hoặc không  tích điện không ảnh hưởng đến các quá trình sinh hóa của tế bào ở nồng độ cao (Ashraf và cộng sự, 2011; Vyrides và Stuckey, 2017). Chúng thường bao gồm mannitol, proline (Hoque et al., 2007; Nounjan et al., 2012; Tahir et al., 2012), glycine betaine (Khan et al., 2000), đường (Ford, 1984; Wang và Nii, 2000), oligosaccharid raffinose, và các hợp chất chứa N như axit amin, polyamines và polyols (Saxena và cộng sự, 2013). Các chất thẩm thấu hữu cơ được tạo ra với số lượng khác nhau giữa các loài thực vật khác nhau. Ví dụ, hợp chất amoni  bậc bốn beta-alanin chỉ được tìm thấy trong một số loài thuộc họ Plumbaginaceae (Hanson và  cộng sự, 1994), trong khi sự tích tụ proline xảy ra ở nhiều loại thực vật (Saxena và cộng sự, 2013). Nồng độ của các chất hòa tan tương thích được điều chỉnh bởi quá trình tổng hợp không thể thu hồi hoặc bằng quá trình phân hủy và tổng hợp. Tốc độ mà các chất hòa tan tương thích tích tụ trong tế bào được xác định bởi độ thẩm thấu bên ngoài, và hiểu biết hiện tại về phương thức hoạt động của các chất hòa tan này bao gồm việc cung cấp điều chỉnh thẩm thấu thông qua nước liên tục trong fl ux, ổn định protein và cấu trúc tế bào, và loại bỏ ROS khi bị căng thẳng do muối (Turkan, 2011).

Trong số các hợp chất chứa nitơ, một số axit amin tích lũy lên mức cao hơn khi bị căng thẳng do muối. Nồng độ arginine, cysteine và methionine giảm khi bị căng thẳng do muối, trong khi nồng độ của proline tăng lên (El-Shintinawy và El-Shourbagy, 2001). Các axit amin này đóng một vai trò quan trọng trong phản ứng căng thẳng với muối bằng cách kích thích cân bằng nội môi K+, dẫn đến việc cây trồng thích nghi với độ mặn bằng cách giảm dòng chảy K+ do NaCl gây ra (Cuin và Shabala, 2007). Trong số này, proline có một vai trò quan trọng, và nồng độ của nó tăng lên đáng kể ở nhiều loài thực vật. Ngoài ra, glycine betaine là một chất bảo vệ thẩm thấu chính khác, được tổng hợp để đối phó với căng thẳng do mặn của nhiều loài thực vật. Nó duy trì trạng thái tế bào thẩm thấu để cải thiện phản ứng với căng thẳng phi sinh học (Kumar và cộng sự, 2018). Ví dụ, Rahman et al. (2002) đã báo cáo kết quả tích cực của glycine betaine trên siêu cấu trúc của cây con Oryza sativa khi tiếp xúc với muối.

Điều chỉnh các hóc môn thực vật (phytohormone) dưới áp lực mặn

Các hóc môn thực vật đóng một vai trò quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây trồng trong điều kiện bình thường và căng thẳng. Trong tài liệu, chúng thường được coi là chất điều hòa sinh trưởng thực vật (các hợp chất có nguồn gốc từ con đường sinh tổng hợp thực vật; Peleg và Blumwald, 2011). Một số kích thích tố như axit abscisic (ABA), axit  indole acetic (IAA), axit salicylic (SA), brassinosteroid (BR), cytokinin (CKs), ethylene (ETHY), axit gibberellic (GA), và axit jasmonic (JA; Iqbal và cộng sự, 2014) đã được báo cáo để điều chỉnh sự tăng trưởng và phát triển của thực vật theo cách phối hợp bằng cách tác động tại chỗ hoặc được vận chuyển đến một địa điểm khác trong nhà máy (Fahad và cộng sự, 2015). Điều kiện khắc nghiệt làm gián đoạn việc sản xuất và phân phối các hormone có thể  thúc đẩy các cơ chế bảo vệ cụ thể ở thực vật (Eyidogan và cộng sự, 2012; Fahad và cộng sự, 2015). Do đó, các hormone liên quan đến căng thẳng của thực vật có vai trò quan trọng trong việc điều hòa các phản ứng của thực vật đối với căng thẳng phi sinh học, qua đó thực vật cố gắng tránh hoặc tồn tại trong các điều kiện căng thẳng và làm như vậy biểu hiện giảm tăng trưởng để cây có thể tập trung nguồn lực để chống lại căng thẳng.

ABA hoạt động như một tín hiệu tế bào hoặc hormone căng thẳng, và ứng dụng ngoại sinh đã  được đề xuất để tăng khả năng chịu mặn (Sah và cộng sự, 2016). ABA nội sinh tích tụ trong các loại thực vật khác nhau, đặc biệt là trong điều kiện thẩm thấu và muối (Sah et al., 2016). ABA cải thiện khả năng chịu đựng, một phần do sự tích tụ của các ion và chất hòa tan tương thích (như proline và đường) trong không bào của rễ, trung hòa sự hấp thu Na+ và Cl-(Chen và cộng sự, 2001; Gurmani và cộng sự, 2011 ; Cho và cộng sự, 2018). Tương tự, việc tăng  cường sản xuất ABA có thể cải thiện tác động tiêu cực của căng thẳng đối với quang hợp. Fricke và cộng sự. (2004) báo cáo rằng sự gia tăng khả năng hấp thụ nước của xylem trong điều kiện mặn bị cản trở bởi cân bằng nội môi ABA. Tuy nhiên, vai trò của ABA trong việc điều chỉnh các tín hiệu quan trọng của tế bào đã được chứng minh rõ ràng, kiểm soát sự biểu hiện của nhiều gen đáp ứng với sự thiếu hụt nước và muối quan trọng như cinnamyl alcohol dehydrogenase, 9-cisepoxycarotenoid dioxygenase, zeaxanthin oxidase, molybdenum  cofactor sulfurase và ABA -aldehyde oxidase thông qua con đường phosphoryl hóa phụ thuộc vào canxi (Dubos và Plomion, 2003; Ryu và Cho, 2015).

Một loại hormone quan trọng khác là GA; GA3 điều chỉnh sự hấp thu ion và cân bằng nội môi của các hormone trong điều kiện muối ở Lycopersicon esculentum và T. aestivum (Maggio và cộng sự, 2010). Tương tự, Maggio et al. (2010) báo cáo rằng GA3 áp dụng cho cây cà chua làm giảm sức đề kháng của khí khổng và cải thiện tình trạng nước. Iqbal và Ashraf (2013) báo cáo rằng xử lý GA3 trong điều kiện nước muối đã điều chỉnh sự hấp thu  và phân vùng ion và cân bằng nội môi hormone ở lúa mì. Nó cũng đã được báo cáo rằng  phytohormone thực vật như indole IAA phản ứng với căng thẳng mặn ở cây trồng (Fahad và  cộng sự, 2015). Ngoài ra, mức IAA trong hệ thống rễ giảm đáng kể sau khi xử lý NaCl ở Triticum aestivum (Sakhabutdinova và cộng sự, 2003), Oryzasativa (Dunlap và Binzel, 1996), và Esculentum L. (Smirnoff, 1997). Người ta đã quan sát thấy rằng hoạt động của JA  tăng lên khi bị căng thẳng mặn (Farhangi-Abriz và Ghassemi-Golezani, 2018). Ví dụ, xử lý JA đã phục hồi ảnh hưởng tiêu cực của muối đối với sự phát triển của cây con và hoạt động quang hợp ở một số loại cây trồng (Yoon et al., 2009; Javid et al., 2011). Những kết quả này là dấu hiệu rõ ràng cho thấy vai trò tích cực của JA trong phản ứng với căng thẳng do muối ở thực vật.

Các phytohormone khác, chẳng hạn như BR và SA, cũng đóng một vai trò quan trọng trong  phản ứng với căng thẳng phi sinh học của thực vật (Wani và cộng sự, 2016). SA kiểm soát các đặc điểm khác nhau của phản ứng của thực vật đối với căng thẳng thông qua việc truyền tín hiệu rộng rãi với các kích thích tố tăng trưởng khác (Horváth et al., 2007; Jayakannan et  al., 2013). Các tác động mặn không mong muốn có thể được giảm bớt nhờ BR (Ashraf và cộng sự, 2010b; El-Mashad và Mohamed, 2012). Việc áp dụng BR giúp tăng cường hoạt động chống oxy hóa của SOD, POX, APX và GPX và tích tụ các hợp chất chống oxy hóa không phải enzym (tocopherol, ascorbate, và glutathione giảm; El-Mashad và Mohamed, 2012; Iqbal và cộng sự, 2014; Simura và cộng sự, 2018) (El-Mashad và Mohamed, 2012). Thật vậy, một tín hiệu căng thẳng kích hoạt các tầng dẫn truyền tín hiệu trong thực vật, với phytohormone hoạt động như các chất dẫn truyền cơ bản (Fahad và cộng sự, 2015).

Mời bạn xem tiếp Phần 2 TẠI ĐÂY.

Danh Phan

Chuyển dịch 6/2021